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    Home»Artículos Científicos»Avifauna del Parque Nacional Sierra del Lacandón, Guatemala
    Artículos Científicos

    Avifauna del Parque Nacional Sierra del Lacandón, Guatemala

    bravoBy bravoseptiembre 1, 2017Updated:septiembre 25, 2017No hay comentarios39 Mins Read
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    Acceso Libre | Artículo Revisado por Pares

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    Edgar Daniel Tenez Rivas – tenesguatemalensis@gmail.com

    Escuela de Biología, Universidad de San Carlos de Guatemala

    *Foto de Saltarin cabecirojo: Daniel Tenez 2008

    Cita:  Tenez, D. (2017). Avifauna del Parque Nacional Sierra de Lacandón, Guatemala. Revista Yu’am 2 (3): 17-26.
    Recibido:  16/6/2017
    Aceptado: 8/8/2017
    Publicado: 1/9/2017

    El Parque Nacional Sierra del Lacandón, ubicado en la Reserva de la Biosfera Maya, es la segunda área protegida más grande de Guatemala. Es una zona montañosa con bosque húmedo subtropical en buen estado de conservación. Forma parte de una región que se ha propuesto como área de importancia internacional para la conservación de aves y constituye uno de los últimos sitios de distribución en el país de la guacamaya roja (Ara macao cyanoptera). En el parque se han realizado algunos estudios ornitológicos desde 1998, pero una lista completa de la avifauna no ha sido compilada. Se recopilaron datos de campo de un estudio base, registros bibliográficos y se revisó una base de datos en línea para elaborar un listado de las aves del parque y su zona de influencia en el río Usumacinta. Dentro del parque se han registrado 270 especies de aves, y al incluir otras especies complementarias se obtiene un listado compilado de 368 especies. Además, se presentan datos de diversidad de aves del sotobosque como referencia para comparar el estado de estas especies sensibles a cambios en el hábitat. Además, se evaluó la diferencia entre la diversidad de las comunidades de estas especies según el relieve del parque.

    Introducción

    El Parque Nacional Sierra del Lacandón (PNSL) es una región montañosa en el norte de Guatemala que forma parte de la zona núcleo de la Reserva de la Biosfera Maya (RBM), que junto a otras áreas protegidas de México y Belice comprenden la Selva Maya, que constituye el mayor bloque de bosque húmedo subtropical de Centroamérica. Además, el PNSL es el segundo parque nacional más grande del país y el 58% de su zonificación interna corresponde a la zona intangible donde el estado natural de los ecosistemas terrestres y acuáticos permanece relativamente bien conservado (CONAP, 2005).

    La RBM se ha propuesto como un área de importancia internacional para la conservación de aves, denominada Maya-Lacandón. Esto debido a la presencia de especies mundialmente amenazadas, de distribución restringida y por sostener más del 1 % de poblaciones regionales de aves acuáticas congregacionales (Eisermann y Avendaño, 2007). El PNSL es uno de los últimos refugios en Guatemala para la guacamaya roja (Ara macao), especie en peligro de extinción local (CONAP, 2009). Asimismo, el PNSL presenta hábitats para aves especialistas del interior del bosque y dependientes del sotobosque de bosques primarios. Las aves del sotobosque son altamente vulnerables a alteraciones del hábitat, pues su riqueza y abundancia se ven drásticamente afectadas, principalmente en gremios como las seguidoras de hormigas (Hawes, Barlow, Gardner y Peres, 2008). Se estima que las poblaciones de aves insectívoras terrestres tardan hasta 60 años para recuperarse en bosques secundarios abandonados (Powell, Stouffer y Johnson, 2013).

    A pesar de la importancia ornitológica del PNSL, no existía un listado actualizado de la avifauna. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue elaborar un listado compilado con registros dentro del parque desde 1998 hasta la fecha, así como en su zona de influencia en el río Usumacinta. Además, se incluyen datos de tasas de captura y diversidad de aves del sotobosque como línea base para hacer comparaciones a lo largo del tiempo o entre áreas. Se muestreó el sotobosque de sitios prístinos ubicados en serranías y planadas, se evaluó la diferencia de la diversidad según el tipo de relieve y la época del año.

    Metodología

    Área de estudio

    El PNSL se ubica en el departamento de Petén. Abarca 202,868 ha y 290 km de perímetro. Limita al oeste con el río Usumacinta, el más grande y caudaloso de Centroamérica, fronterizo con territorio mexicano. Su relieve es montañoso con una altitud máxima de 636 msnm, que corresponde al punto más alto de la RBM. Posee tres serranías o series de colinas cársticas, paralelas al río y separadas entre sí por planicies. La precipitación promedio anual es de 1,822 mm, con una época seca de enero a mayo y otra lluviosa de junio a diciembre. La temperatura media anual es de 26 °C. Existen otros ríos permanentes, como los arroyos Yaxchilán y Macabilero, lagunas, lagunetas y cenotes. Los suelos predominantes no son aptos para cultivos. El bosque latifoliado húmedo de colinas es el más representado de los nueve ecosistemas terrestres del parque; además, existen seis asociaciones vegetales en áreas inundables, serranías, cimas, valles y sabana. El 51% del PNSL presenta bosque mediano y alto (de 6 a 40 m) en buen estado de conservación (CONAP, 2005).

    Listado de la avifauna

    Se elaboró con datos de campo de un estudio base que abarcó 9 sitios y 14 muestreos, así como datos bibliográficos de otros estudios dentro del PNSL y en la zona de influencia. Además, se revisó la base de datos en línea de observaciones de aves eBird, para incluir registros válidos en la región (eBird, 2017; Sullivan et al., 2009). El estudio base se realizó en la época lluviosa, de junio a octubre de 1998 y en la época seca, de enero a abril de 1999. Se utilizaron los métodos de redes de niebla y puntos de conteo (Ralph et al., 1996), conteos en el dosel, conteos antes del amanecer (Whitacre, Jones y Sutter, 1992) y observaciones casuales. Los sitios muestredos fueron: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SG), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2) que se muestran en la Figura 1. Se muestrearon la zona núcleo o intangible y la zona de recuperación principalmente. Se incluyó bosque alto y mediano en serranías y planadas, bosque inundable y sabana. Posteriormente, se realizaron dos estudios de menor duración, en bosques asociados a cuerpos de agua y en regeneración (Morales, 2001) y en bosques maduros, potreros y lagunas del área de Guayacán (Asturias, 2013).

    El área de influencia evaluada fue la región del río Usumacinta en el PNSL. Al otro lado del río, en territorio mexicano, se ubica El Monumento Natural Yaxchilán (MNY), cuya avifauna se estudió entre 1997 y 1999 (Puebla-Olivares, Rodríguez-Ayala, Hernández-Baños y Navarro, 2002). Se incluyeron registros recientes para esta región de especies accidentales, transitorias, visitantes irregulares y con poblaciones reproductivas locales (Fagan y Komar, 2016).

    Aves del sotobosque

    Se presentan los datos del estudio base con el método de redes neblineras para el análisis de la diversidad de las aves del sotobosque. Se utilizaron de 7 a 8 redes (12 m, 2.5 m, 36 mm) por sitio, colocadas en línea recta separadas entre sí por 12 m. Las redes estuvieron abiertas entre siete y ocho horas desde el amanecer, por tres días consecutivos. El esfuerzo de muestreo se midió según el número de redes por el total de horas por sitio y se expresó en horas red (hr), donde una red abierta durante una hora constituye una hora red. Debido a que el esfuerzo entre sitios fue diferente, se utilizó como tasa de captura el número de individuos capturados por cada 100 hr (Rougès y Blake, 2001).

    La diversidad se midió por medio del número efectivo o equivalente de especies (D1), que es el número de especies igualmente comunes o con la misma abundancia dentro de una comunidad, el cual es un valor directamente comparable. (Jost y González-Oreja, 2012). Esta es una medida de diversidad verdadera, a diferencia del índice de entropía de Shannon (H’), que solamente mide aspectos relacionados pero no la diversidad misma. Se obtiene al trasformar dicho índice: D1 = exp(H’) y pondera todas las especies según sus frecuencias, sin sobrevalorar a las especies raras ni a las más comunes (Jost, 2006). Con esta medida se calcula el tamaño del efecto o la magnitud de la diferencia de la diversidad entre sitios, expresada en porcentajes (Moreno, Barragán, Pineda y Pavón, 2011). Los cálculos se realizaron con el programa SpadeR (Chao, Ma, Hsieh y Chiu, 2015), que también generó intervalos de confianza al 95 %, utilizados para la comparación estadística entre comunidades (Moreno et al., 2011).

    Los análisis corresponden a cinco sitios muestreados en ambas épocas. En la serranía paralela a la ribera del río Usumacinta se ubicaron los sitios Y1 y MC a una elevación de 220 y 190 msnm respectivamente; Y2 y LM se ubicaron en una planicie a 120 y 110 msnm; mientras que SF se ubicó en otra serranía a 385 msnm. Estos sitios estaban dentro de la zona núcleo y presentaban bosque alto o mediano maduro.

    Figura 1. Mapa de ubicación del Parque Nacional Sierra del Lacandón (PNSL) y de puntos de muestreo con redes neblineras según la zonificación interna del parque. Se incluye ubicación del Monumento Natural Yaxchilán (MNY) en territorio mexicano al otro lado del río Usumacinta. Sitios: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SF), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2).

    Resultados y discusión

    Avifauna

    Dentro del PNSL se han registrado 270 especies de aves, que incluyen 212 residentes, 56 migratorias y dos con estado incierto. Además, cuatro especies se consideraron probables. En la zona de influencia se reportan 94 especies que potencialmente podrían registrarse en el PNSL. Todas estas especies se recopilaron en un listado de la avifauna del PNSL y sus alrededores que comprende 23 órdenes, 63 familias y 368 especies (Anexo 1).

    Este listado compilado representa el 51% de las 724 especies de aves registradas para Guatemala (Eisermann y Avendaño, 2006), lo cual indica una alta riqueza de especies. Sin embargo, dentro del PNSL solamente se ha registrado el 37% de las especies del país, por lo que es necesario verificar las especies complementarias.

    El estado de dos especies (Falco femoralis y Geothlypis tolmiei) se considera incierto, ya que su distribución no abarca el área del PNSL (Fagan y Komar, 2016). En el estudio base se reporta a F. femoralis como probable y fue confirmada posteriormente en la misma región dentro del PNSL (Asturias, 2013). Su distribución original abarca la zona vecina al PNSL en territorio mexicano y en Guatemala estaba considerada como probablemente presente (Eisermann y Avendaño, 2006; Howell y Webb, 1995). Sin embargo, recientemente se ha reportado como vagante en Petén y se sospecha su presencia para la región del PNSL (Fagan y Komar, 2016). La otra es una especie migratoria reportada en el PNSL (Morales, 2001) y en la zona de influencia, donde se registró según especímenes de museo (Puebla-Olivares et al., 2002).

    La distribución original de otras especies incluye la región del PNSL (Howell y Webb, 1995) pero actualmente no abarca esta área, como Pachyramphus cinnamomeus que al parecer ha desaparecido de su rango de distribución en Guatemala (Fagan y Komar, 2016). Esta especie recientemente fue registrada en la zona de influencia del PNSL (eBird, 2017). Mientras que otras especies (Sturnella magna, Agelaius phoeniceus, Tyrannus savana, Cyanocompsa parellina, Pyrocephalus rubinus) no estaban distribuidas para esta región (Howell y Webb, 1995) y presentan una distribución actual que abarca al PNSL (Fagan y Komar, 2016).

    Cuatro especies se incluyeron como probables y requieren verificación. Se sospecha que la especie Dactylortyx thoracicus pudiera estar presente en el PNSL y la distribución de Xiphocolaptes promeropirhynchus en Petén no abarca al PNSL. La especie Progne sinaloe solamente posee un reporte para el país en Petén, mientras que Podiceps nigricollis no se ha reportado en el norte de Guatemala (Fagan y Komar, 2016; Howell y Webb, 1995).

    La mayoría de las especies reportadas en la zona de influencia, podrían ser detectadas en el PNSL debido a la cercanía y continuidad del ecosistema. Sin embargo, algunas especies reportadas en el MNY corresponden a especímenes de museo y no han sido detectadas nuevamente, como Icterus pectoralis colectada en 1974 o Coccyzus erythropthalmus, Glaucidium brasilianum y Melospiza lincolnii entre otras (Puebla-Olivares et al., 2002). O bien, la especie Gymnocichla nudiceps observada únicamente en 1996 y que representó una extensión muy al oeste de su rango de distribución conocido (Puebla-Olivares et al., 2002). En Guatemala esta especie no se encuentra reportada actualmente (Fagan y Komar, 2016). La especie Electron carinatum reportada para la región del río Usumacinta que abarca al PNSL (Miller y Miller, 1996) se encuentra posiblemente extinta para esta área (IUCN, 2017).

    En el estudio base se reporta el posible avistamiento de dos especies de alto interés para la conservación por estar casi amenazadas (IUCN, 2017), pero debido a la carencia de evidencias no se tomaron en cuenta. Sin embargo, ambas están registradas en el MNY. En 1998 el águila arpía (Harpia harpyja) se observó en tres ocasiones en el MNY; este importante hallazgo se consideró un indicador del buen estado del bosque primario de la zona (Puebla-Olivares et al., 2002). En 2011 se obtuvo otro registro (eBird, 2017). En el PNSL se dio un posible avistamiento en la región de Yaxchilán en 1999. Para Guatemala existen tres reportes de esta especie entre 1990 y 2002 (Vargas et al., 2006), pero actualmente no se distribuye en el país (Fagan y Komar, 2016). La otra especie es el águila solitaria (Buteogallus solitarius) con un posible registro en El Limón en 1999. Su situación actual también es incierta para Guatemala (Fagan y Komar, 2016).

    En el PNSL se registraron otras especies amenazadas a nivel mundial, Crax rubra y Agami agami consideradas vulnerables; cuatro especies residentes (Meleagris ocellata, Tinamus major, Spizaetus ornatus, Amazona farinosa) y tres migratorias (Hylocichla mustelina, Vermivora chrysoptera, Passerina ciris) se encuentran casi amenazadas (IUCN, 2017). La guacamaya roja (Ara macao) se encuentra en peligro de extinción local (CONAP, 2009). Mientras que dos especies (M. ocellata, Arremonops chloronotus) son endémicas de la Península de Yucatán (Eisermann y Avendaño, 2006).

    El pavo ocelado (M. ocellata) fue reportado en el estudio base y en un estudio sobre fauna cinegética del PNSL (Soto, 2003). Se ha considerado probablemente extinto en la región oeste del PNSL (IUCN, 2017) y su distribución actual no abarca el área el parque, ya que solamente se sospecha su presencia en el noroeste de Petén (Fagan y Komar, 2016).

    Aves del sotobosque

    Se registraron 81 especies (Cuadro 1), de las cuales 24 se detectaron exclusivamente con redes neblineras; mientras que seis especies (Attila spadiceus, Automolus ochrolaemus, Pachysylvia decurtata, Lanio aurantius, Micrastur ruficollis, Pteroglossus torquatus) también se detectaron con los otros métodos (Anexo 1). En el sotobosque eventualmente se pueden capturar especies del dosel (Hawes et al., 2008), como los tucanes (P. torquatus) capturados en Y1. Sin embargo, con redes neblineras no es posible detectar todas las especies del sotobosque (Dunn y Ralph, 2004) y se requiere utilizar más métodos.

    Se capturaron 902 individuos en 2326 hr. El 81 % de las capturas se obtuvo con 27 especies (33 %) que presentaron más de 10 individuos. Es decir, pocas especies fueron dominantes y la mayoría presentó pocos individuos. Este es un patrón observado en otros sotobosques tropicales (Machado y Fonseca, 2000). La especie Ceratopipra mentalis (Figura 2) fue la más abundantemente capturada, con 71 individuos (9% de las capturas), seguida por Platyrinchus cancrominus (54 = 6%) y por la especie migratoria Hylocichla mustelina (49 = 5%). En otros bosques tropicales C. mentalis también ha sido la más capturada y se sabe que realiza migraciones altitudinales según la disponibilidad de frutos (Blake y Loiselle, 1991). La mayor captura de esta especie fue en la época seca en LM, probablemente asociada a la abundancia de alimento; además, debido al relieve en el PNSL podrán ocurrir estos movimientos.

    Cuadro 1. Especies, número de individuos y total de individuos por especie en orden decreciente, capturados en el Parque Nacional Sierra del Lacandón durante la época lluviosa de 1998 y seca de 1999. Sitios: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SF), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2)

    LLUVIOSA
    ESPECIEY1MCY2LMSFG1G2
    Ceratopipra mentalis5185535
    Platyrinchus cancrominus9331438
    Hylocichla mustelina4
    Glyphorynchus spirurus2112422
    Schiffornis veraepacis3434113
    Tunchiornis ochraceiceps122522
    Habia fuscicauda2316152
    Mionectes oleagineus241
    Geothlypis formosa5104
    Dendrocincla anabatina4238
    Myiobius sulphureipygius12141
    Dendrocincla homochroa1231291
    Henicorhina leucosticta85
    Xenops minutus1813212
    Basileuterus culicivorus112243
    Automolus ochrolaemus5415
    Sittasomus griseicapillus5111213
    Catharus ustulatus2
    Seiurus aurocapilla17
    Setophaga citrina125
    Amazilia candida25
    Xiphorhynchus flavigaster131
    Mniotilta varia27
    Sclerurus guatemalensis12211
    Leptopogon amaurocephalus212
    Dysithamnus mentalis22
    Arremon aurantiirostris24
    Onychorhynchus coronatus421
    Contopus cinereus25
    Setophaga magnolia13
    Hylomanes momotula23
    Phaethornis longirostris21
    Formicarius analis3
    Euphonia hirundinacea1
    Myiopagis viridicata
    Ramphocaenus melanurus11
    Campylopterus curvipennis111
    Cyanocompsa parellina122
    Geotrygon montana2
    Picoides fumigatus1
    Chloroceryle aenea211
    Rhynchocyclus brevirostris1
    Terenotriccus erythrurus12
    Attila spadiceus111
    Helmitheros vermivorum11
    Pachysylvia decurtata1
    Turdus assimilis2
    Dendrocolaptes sanctithomae1
    Phaethornis striigularis
    Amazilia tzacatl11
    Eucometis penicillata1
    Florisuga mellivora
    Habia rubica11
    Pteroglossus torquatus3
    Parkesia noveboracensis3
    Tolmomyias sulphurescens2
    Arremonops chloronotus2
    Cercomacroides tyrannina
    Cyanocompsa cyanoides1
    Dumetella carolinensis
    Heliomaster longirostris
    Malacoptila panamensis11
    Manacus candei
    Pheugopedius maculipectus
    Uropsila leucogastra1
    Anthracothorax prevostii1
    Euphonia gouldi1
    Geothlypis trichas
    Icteria virens1
    Lanio aurantius1
    Leptotila verreauxi
    Micrastur ruficollis
    Microrhopias quixensis
    Myiarchus tuberculifer1
    Myiarchus tyrannulus1
    Passerina cyanea
    Piranga rubra
    Rhytipterna holerythra
    Setophaga ruticilla1
    Sporophila corvina1
    Vermivora cyanoptera

     

    SECA
    ESPECIEY1MCY2LMSFPCSGTotal
    Ceratopipra mentalis355194371
    Platyrinchus cancrominus18274154
    Hylocichla mustelina432028849
    Glyphorynchus spirurus9113239
    Schiffornis veraepacis142317138
    Tunchiornis ochraceiceps27443337
    Habia fuscicauda1514536
    Mionectes oleagineus35384434
    Geothlypis formosa3511332
    Dendrocincla anabatina21332331
    Myiobius sulphureipygius44153531
    Dendrocincla homochroa1442030
    Henicorhina leucosticta32612128
    Xenops minutus312226
    Basileuterus culicivorus32123125
    Automolus ochrolaemus221121
    Sittasomus griseicapillus222121
    Catharus ustulatus941117
    Seiurus aurocapilla12213
    Setophaga citrina211113
    Amazilia candida14113
    Xiphorhynchus flavigaster231112
    Mniotilta varia1212
    Sclerurus guatemalensis11312
    Leptopogon amaurocephalus11121112
    Dysithamnus mentalis13311
    Arremon aurantiirostris21110
    Onychorhynchus coronatus29
    Contopus cinereus18
    Setophaga magnolia138
    Hylomanes momotula128
    Phaethornis longirostris418
    Formicarius analis1217
    Euphonia hirundinacea56
    Myiopagis viridicata516
    Ramphocaenus melanurus2116
    Campylopterus curvipennis25
    Cyanocompsa parellina5
    Geotrygon montana125
    Picoides fumigatus2115
    Chloroceryle aenea4
    Rhynchocyclus brevirostris214
    Terenotriccus erythrurus14
    Attila spadiceus14
    Helmitheros vermivorum114
    Pachysylvia decurtata214
    Turdus assimilis114
    Dendrocolaptes sanctithomae113
    Phaethornis striigularis1113
    Amazilia tzacatl13
    Eucometis penicillata23
    Florisuga mellivora1113
    Habia rubica13
    Pteroglossus torquatus3
    Parkesia noveboracensis3
    Tolmomyias sulphurescens13
    Arremonops chloronotus2
    Cercomacroides tyrannina22
    Cyanocompsa cyanoides12
    Dumetella carolinensis22
    Heliomaster longirostris22
    Malacoptila panamensis2
    Manacus candei112
    Pheugopedius maculipectus112
    Uropsila leucogastra1
    Anthracothorax prevostii1
    Euphonia gouldi1
    Geothlypis trichas11
    Icteria virens1
    Lanio aurantius1
    Leptotila verreauxi11
    Micrastur ruficollis11
    Microrhopias quixensis11
    Myiarchus tuberculifer1
    Myiarchus tyrannulus1
    Passerina cyanea11
    Piranga rubra11
    Rhytipterna holerythra11
    Setophaga ruticilla1
    Sporophila corvina1
    Vermivora cyanoptera11

    Fuente: datos de campo.

    Ceratopipra Mentalis

    Figura 2. Fotografía de Ceratopipra mentalis la especie con mayor número total de capturas en el sotobosque del Parque Nacional Sierra del Lacandón durante la época lluviosa de 1998 y época seca de 1999. – Fuente: E. D. Tenez.

    En la época lluviosa los mayores valores de tasas de captura y diversidad se observaron en G1 y G2 (Cuadro 2). Estos sitios se muestrearon cuando las especies migratorias ya estaban presentes, lo que incrementó sus valores. En la época seca estaban inundados y no fueron muestreados, se ubicaron en la región de Guayacán que presenta bosques inundables y sabana natural, así como presencia humana. Los valores más bajos se obtuvieron en la época seca en SF que era el sitio ubicado a mayor altitud.

    Cuadro 2. Número de horas red (hr), de especies (S), de individuos (N), tasa de captura en 100 hr (TC), diversidad según el número efectivo de especies (D1) y valores totales registrados en el Parque Nacional Sierra del Lacandón durante la estación lluviosa de 1998 y seca de 1999. Sitios: Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM), San Francisco (SF), San Francisco guamil (SF), Los Pocitos (PC), Guayacán 1 y 2 (G1, G2)

    LLUVIOSA
    SITIOhrSNTCD1
    Y118820472515
    MC17624533020
    Y216124704317
    LM18426673621
    SF19219392016
    G117631753922
    G216828845023
    PC
    SG

     

    SECA
    SITIOhrSNTCD1
    Y116025483022
    MC154361006528
    Y216429885419
    LM154371026624
    SF15691288
    G1
    G2
    PC16625623719
    SG12627554421

     

    TOTAL
    SITIOhrSNTCD1
    Y134834952526
    MC330451534634
    Y2325361584922
    LM338441695029
    SF34826511521
    G1
    G2
    PC
    SG

    Fuente: Datos de campo.

    Al comparar los sitios muestreados en ambas épocas por medio de los intervalos de confianza al 95 % (Figura 3), no se observa diferencia en la diversidad entre sitios durante la época lluviosa. En la época seca SF presentó el menor valor y fue diferente, ya que solamente se capturaron 9 especies y 12 individuos durante los tres días de muestreo. Este bajo número probablemente se debió al viento durante el muestreo, que pudo afectar la actividad de las aves, así como la detección de las redes debido a hojas secas atrapadas. El método de redes de niebla presenta varios sesgos para evaluar la abundancia relativa; por ejemplo, las condiciones climáticas afectan la detectabilidad de las especies (Remsen y Good, 1996).

    A excepción de SF que redujo su diversidad en un 50 % en la época seca, en los otros sitios no existe diferencia entre épocas. Sin embargo, se observa una tendencia de incremento en la diversidad en la época seca, seguramente asociada a la presencia de especies migratorias, entre otros factores.  Según los datos totales, MC fue el sitio con la mayor diversidad seguido por LM y Y1 con los cuales no se observó diferencia. Estos sitios registraron respectivamente el 85 y 75 % de la diversidad registrada en MC. Respecto al sitio menos diverso, la diversidad de aves en MC fue 3.5 veces mayor que SF.

    Se esperaba que los sitios ubicados en la planicie (LM y Y2) fueran diferentes a los de la serranía paralela al río (Y1 y MC); pero únicamente Y2 fue distinto a MC. Más bien, se observó que los sitios cercanos, independientemente del relieve, no difirieron entre sí (MC y LM; Y1 y Y2). Es decir, al parecer el relieve no tuvo un efecto lo suficientemente marcado; además, otros factores como la densidad del sotobosque, la intensidad de la pendiente, la variación en la ubicación de las redes o la dispersión de las aves podrían haber afectado. Estos cuatro sitios pertenecían a un bloque continúo de bosque alto o mediano en buen estado de conservación, es decir presentaban condiciones similares. En SF el tipo de bosque era el mismo, pero en una serranía más alta; estaba rodeado por áreas perturbadas y debido a la afectación por incendios forestales no fue posible muestrear otro sitio a esta altitud.

    Según la comparación de varios disturbios, los incendios y el aislamiento de parches de bosque presentan los efectos más severos sobre las aves del sotobosque, ya que generan comunidades divergentes a las aves de bosques continuos con sotobosque conservado (Barlow, Peres, Henriques, Stouffer y Wunderle, 2006). Para evaluar el efecto final de los disturbios se deben utilizar medidas sensibles a cambios en la diversidad y que sean comparables (Jost y González-Oreja, 2012). Los resultados de estos sitios con bosque maduro pueden ser tomados como referencia o sitios control dentro del PNSL para evaluar otros bosques prístinos, o bien en regeneración.

    Diversidad según el número efectivo de espacies.

    Figura 3. Diversidad según el número efectivo de especies (D1 ± IC: 95%) en los sitios Yaxchilán 1 y 2 (Y1, Y2), Macabilero (MC), El Limón (LM) y San Francisco (SF), que fueron muestreados tanto en la época lluviosa de 1998 como en la época seca de 1999 en el Parque Nacional Sierra del Lacandón. Se incluyen valores totales.

     

    Implicaciones para la conservación y el manejo

    La región donde se ubica el PNSL constituye el límite oeste de varias especies que podrían esperarse como casuales, entre ellas Pachyramphus polychopterus (Puebla-Olivares et al., 2002), que fue fotografiada recientemente en el MNY (eBird, 2017); es decir, se han registrado más especies. Es necesario realizar nuevos inventarios ornitológicos para detectar otras especies dentro del PNSL y confirmar las ya registradas; así como búsquedas intensivas para verificar las especies probables y las reportadas en la zona de influencia y otras áreas alrededor. La avifauna debe documentarse con evidencia fotográfica, colecciones científicas y registros bioacústicos.

    El PNSL debería desarrollar un programa de monitoreo para evaluar tendencias poblacionales, en especial de las comunidades de aves del sotobosque. La especie más abundantemente capturada (C. mentalis) ha sido considerada indicadora del buen estado de conservación en bosques cercanos al PNSL (González-Valdivia et al., 2012). Se esperaría que los valores de diversidad de los sitios sin intervención humana se mantengan a lo largo del tiempo, por lo que se requieren muestreos comparativos. Estos valores también sirven de referencia para evaluar sitios perturbados. En ese sentido, se sugiere realizar estudios que determinen el efecto de los incendios forestales sobre las aves y el papel de las mismas en la regeneración natural de áreas afectadas en el PNSL.

    Es necesario conocer el estado poblacional de las especies amenazadas y cinegéticas, como C. rubra reportada únicamente en el estudio base del PNSL. En el estudio del MNY solamente se reporta en la época seca con individuos dispersos (Puebla-Olivares et al., 2002). La guacamaya roja en el PNSL corresponde a la subespecie con distribución más al norte (A. m. cyanoptera), que ha experimentado aislamiento genético en dos poblaciones históricamente conectadas, una en Belice y la otra en la región del sur de México y el noroeste de Petén (Britt, García y Desmond, 2014). En esta región realiza movimientos estacionales que abarcan áreas tanto en territorio guatemalteco como mexicano, según un estudio de telemetría que incluyó guacamayas del PNSL (Morales, 2002). Esto implica tomar medidas de investigación, conservación y manejo a nivel local y regional para esta especie amenazada, que en Guatemala se ha estimado que existan entre 200 a 300 individuos silvestres (Eisermann y Avendaño, 2006). Dentro del PNSL se requiere conocer su situación poblacional y distribución, aspectos biológicos básicos y la caracterización de su hábitat; además de la protección y manejo de las zonas de anidación.

    El PNSL posee importancia ornitológica por su alta riqueza y diversidad, así como por la presencia de especies clave para la conservación. Además, presenta áreas como el bloque continuo de bosque alto y mediano, importantes para aves dependientes del bosque y altamente sensibles a perturbaciones, o para especies que requieren grandes extensiones de bosque. O bien, áreas como la región de Guayacán con pastizales naturales donde se distribuyen especies exclusivas. La zona de influencia también presenta zonas prístinas, donde se ha destacado la ausencia de especies como Passer domesticus asociadas al ser humano (Puebla-Olivares et al., 2002); sin embargo, esta especie se ha reportado recientemente (Fagan y Komar 2016) por lo que requiere atención. Se debe apoyar la iniciativa mundial sobre áreas de importancia para la conservación de las aves (Eisermann y Avendaño, 2007) y establecer las acciones prioritarias específicas para el PNSL en términos de protección del hábitat natural, restauración y educación.

    Agradecimientos

    El estudio base formó parte de la Clasificación Ecológica del PNSL financiada TNC USAID. Agradezco especialmente a C. Marroquín y G. López por su asistencia en el campo. A M. V. Centeno, J. F. Hernández, R. Herrera y J. M. Mora por sus asesorías y revisiones. Por sus comentarios al presente estudio, agradezco a A. L. Grajeda y a los revisores anónimos y al comité editorial; a M. F. Asturias por su colaboración y a O. Machuca por apoyo técnico. A R. Leonardo y L. Masaya de Fundación Defensores de la Naturaleza por todo su apoyo.

    Literatura citada

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    Anexo 1

    Listado compilado de la avifauna registrada en el Parque Nacional Sierra del Lacandón (PNSL) y su zona de influencia en el río Usumacinta (AI). Se incluye el estado dentro del PNSL (E) y el tipo de registro.

    ORDEN/FAMILIA/Especie1PNSL2AI3E4
    TINAMIFORMES
    TINAMIDAE
    Tinamus majorP,AR
    Crypturellus souiCR
    Crypturellus cinnamomeusB2B3?,r
    Crypturellus boucardiP,AR
    ANSERIFORMES
    ANATIDAE
    Dendrocygna autumnalis CR
    Cairina moschataB1,B2R
    Spatula discorsCV
    Spatula clypeataB4VI
    Aythya affinisB4VI
    Nomonyx dominicusB4Va
    GALLIFORMES
    CRACIDAE
    Ortalis vetulaP,A,DR
    Penelope purpurascensP,A,DR
    Crax rubraP,AR
    ODONTOPHORIDAE
    Dactylortyx thoracicus?C?
    Odontophorus guttatusAR
    PHASIANIDAE
    Meleagris ocellataC,B5?,r
    PODICIPEDIFORMES
    PODICIPEDIDAE
    Tachybaptus dominicusCR
    Podilymbus podicepsCV
    Podiceps nigricollis?B2?
    COLUMBIFORMES
    COLUMBIDAE
    Patagioenas cayannensisB1R
    Patagioenas speciosaP,A,DR
    Patagioenas flavirostrisPR
    Patagioenas nigrirostrisP,A,DR
    Columbina minutaB1R
    Columbina talpacotiCR
    Claravis pretiosaCR
    Geotrygon montanaP,R,AR
    Leptotila verreauxiP,RR
    Leptotila cassiniiB3R
    Leptotila plumbeicepsB1R
    Zenaida asiaticaIR
    CUCULIFORMES
    CUCULIDAE
    Piaya cayanaP,DR
    Coccyzus americanusB3T
    Coccyzus erythropthalmusB3?,t
    Tapera naeviaP,AR
    Dromococcyx phasianellusCR
    Crotophaga sulcirostrisCR
    CAPRIMULGIFORMES
    CAPRIMULGIDAE
    Lurocalis semitorquatusB3,B6?,r
    Chordeiles acutipennisCV
    Nyctidromus albicollisAR
    NYCTIBIIFORMES
    NYCTIBIIDAE
    Nyctibius grandisB7,IR
    APODIFORMES
    APODIDAE
    Streptoprocne zonarisDR
    Chaetura vauxiIR
    Panyptila cayennensisCR
    TROCHILIDAE
    Florisuga mellivoraRR
    Phaethornis longirostrisP,RR
    Phaethornis striigularisRR
    Heliothryx barrotiB3R
    Anthracothorax prevostiiRR
    Lophornis helenaeB4RL
    Heliomaster longirostrisRRL
    Archilochus colubrisB2V
    Chlorostilbon canivetii B2R
    Phaeochroa cuvieriiCR
    Campylopterus curvipennisRR
    Campylopterus hemileucurusB4RL
    Eupherusa eximiaB3Va
    Amazilia candidaRR
    Amazilia cyanocephalaB4RL
    Amazilia tzacatlRR
    Amazilia yucatanensisB3R
    GRUIFORMES
    RALLIDAE
    Laterallus ruberIR
    Aramides albiventrisB1R
    Porphyrio martinicusIV
    Gallinula galeataB1V
    Fulica americanaIV
    HELIORNITHIDAE
    Heliornis fulicaB1R
    ARAMIDAE
    Aramus guaraunaB1,B2R
    CHARADRIIFORMES
    CHARADRIIDAE
    Charadrius collarisIV
    Charadrius vociferusIV
    JACANIDAE
    Jacana spinosaCR
    SCOLOPACIDAE
    Calidris himantopusB4VI
    Calidris minutillaIV
    Calidris fuscicollisB4T
    Actitis maculariusCV
    Tringa solitariaIV
    Tringa melanoleucaB3V
    Phalaropus tricolor B4T
    LARIDAE
    Leucophaeus atricillaB3V
    CICONIIFORMES
    CICONIIDAE
    Mycteria americanaIR
    SULIFORMES
    PHALACROCORACIDAE
    Phalacrocorax brasilianusCR
    ANHINGIDAE
    Anhinga anhingaCR
    PELECANIFORMES
    PELECANIDAE
    Pelecanus erythrorhynchosI?
    Pelecanus occidentalisCVa
    ARDEIDAE
    Botaurus pinnatusIR
    Ixobrychus exilisB1?,r
    Tigrisoma mexicanumCR
    Ardea herodiasCV
    Ardea albaCR
    Egretta thulaCR
    Egretta caeruleaCV
    Egretta tricolorB2V
    Egretta rufescensB4Va
    Bubulcus ibisCR
    Butorides virescensCR
    Agamia agamiA,C?,r
    Nycticorax nycticoraxB3T
    Nyctanassa violaceaIV
    Cochlearius cochleariusCR
    THRESKIORNITHIDAE
    Platalea ajajaIB4VI
    CATHARTIFORMES
    CATHARTIDAE
    Coragyps atratusP,DR
    Cathartes auraP,DR
    Cathartes burrovianusB2R
    Sarcoramphus papaP,DR
    ACCIPITRIFORMES
    PANDIONIDAE
    Pandion haliaetusCV,T
    ACCIPITRIDAE
    Leptodon cayanensisP,DR
    Chondrohierax uncinatusCR
    Elanoides forficatusDVR
    Elanus leucurusIR
    Rostrhamus sociabilisCR
    Harpagus bidentatusDR
    Ictinia mississippiensisIT
    Ictinia plumbeaP,DVR
    Busarellus nigricollisIR
    Circus hudsoniusC?,r
    Accipiter cooperiiIV
    Accipiter bicolorIR
    Geranospiza caerulescens DV
    Buteogallus anthracinusB2B3RL
    Buteogallus urubitingaP,A,DR
    Buteogallus solitarius?CB3?
    Rupornis magnirostrisP,DR
    Pseudastur albicollisP,DR
    Buteo plagiatusDR
    Buteo platypterusIV
    Buteo brachyurusB2R
    Harpia harpyja?CB3,I?
    Spizaetus tyrannusP,DR
    Spizaetus ornatusP,DR
    Spizaetus melanoleucusB2?,r
    STRIGIFORMES
    TYTONIDAE
    Tyto albaAR
    STRIGIDAE
    Megascops guatemalaeAR
    Lophostrix cristataA?,r
    Bubo virginianusB4RL
    Glaucidium griseicepsB1RL
    Glaucidium brasilianumB3R
    Ciccaba virgataAR
    Ciccaba nigrolineataAR
    TROGONIFORMES
    TROGONIDAE
    Trogon massenaP,A,DR
    Trogon melanocephalusP,A,DR
    Trogon caligatusPR
    Trogon collarisP,A,DR
    CORACIIFORMES
    MOMOTIDAE
    Hylomanes momotulaP,R,AR
    Momotus lessoniiP,AR
    Electron carinatum?B6?,r
    ALCEDINIDAE
    Megaceryle torquataCR
    Megaceryle alcyonB2V
    Chloroceryle amazonaB3R
    Chloroceryle americanaCR
    Chloroceryle aeneaRR
    PICIFORMES
    BUCCONIDAE
    Notharchus hyperrhynchusP,DR
    Malacoptila panamensisP,RR
    GALBULIDAE
    Galbula ruficaudaP,AR
    RAMPHASTIDAE
    Aulacorhynchus prasinusIR
    Pteroglossus torquatusP,R,A,DR
    Ramphastos sulfuratusP,DR
    PICIDAE
    Melanerpes pucheraniCR
    Melanerpes aurifronsP,DR
    Picoides scalarisB4RL
    Picoides fumigatusP,R,DR
    Colaptes rubiginosusCR
    Celeus castaneusPR
    Dryocopus lineatusPR
    Campephilus guatemalensisP,DR
    FALCONIFORMES
    FALCONIDAE
    Herpetotheres cachinnansP,DR
    Micrastur ruficollisP,R,A,DR
    Micrastur semitorquatusP,A,DR
    Caracara cheriwayIV
    Falco sparveriusB2V
    Falco columbariusB4VI,T
    Falco femoralis?C,B2?
    Falco rufigularisP,DR
    Falco deiroleucusB3?,r
    Falco peregrinusDT
    PSITTACIFORMES
    PSITTACIDAE
    Eupsittula nanaP,DR
    Ara macaoPR
    Pyrilia haematotisP,DR
    Pionus senilisP,A,DR
    Amazona albifronsPR
    Amazona autumnalisPR
    Amazona farinosaPR
    PASSERIFORMES
    THAMNOPHILIDAE
    Taraba majorB2R
    Thamnophilus doliatusPR
    Dysithamnus mentalisP,RR
    Microrhopias quixensisP,RR
    Cercomacroides tyranninaP,RR
    Gymnocichla nudicepsB3?
    GRALLARIIDAE
    Grallaria guatimalensisB3?,r
    FORMICARIIDAE
    Formicarius analisP,R,AR
    FURNARIIDAE
    Sclerurus guatemalensisP,R,AR
    Sittasomus griseicapillusP,RR
    Dendrocincla homochroaP,RR
    Dendrocincla anabatinaP,R,AR
    Glyphorynchus spirurusP,RR
    Dendrocolaptes sanctithomaeP,RR
    Xiphocolaptes promeropirhynchusB2?
    Xiphorhynchus flavigasterP,R,AR
    Lepidocolaptes souleyetiiP,AR
    Xenops minutusP,RR
    Automolus ochrolaemusP,R,A,DR
    Synallaxis erythrothoraxB1R
    TYRANNIDAE
    Ornithion semiflavumCR
    Camptostoma imberbeB1R
    Myiopagis viridicataRR
    Mionectes oleagineusP,R,DR
    Leptopogon amaurocephalusRR
    Zimmerius vilissimusB4RL
    Oncostoma cinereigulareB2R
    Poecilotriccus sylviaB1R
    Todirostrum cinereumCR
    Rhynchocyclus brevirostrisRR
    Tolmomyias sulphurescensRR
    Platyrinchus cancrominusP,RR
    Onychorhynchus coronatusRR
    Terenotriccus erythrurusRR
    Myiobius sulphureipygiusP,RR
    Contopus virensB2T
    Contopus cinereusRR
    Empidonax flaviventrisB3V
    Empidonax virescensB3T
    Empidonax trailliiB3V
    Empidonax minimusB3V
    Pyrocephalus rubinusCR
    Attila spadiceusP,R,A,DR
    Rhytipterna holerythraP,R,DR
    Myiarchus tuberculiferP,R,DR
    Myiarchus crinitusB2V
    Myiarchus tyrannulusP,R,DR
    Pitangus sulphuratusP,DR
    Megarynchus pitanguaB2R
    Myiozetetes similisCR
    Myiodynastes luteiventris DVR
    Legatus leucophaiusB3VR
    Tyrannus melancholicusPR
    Tyrannus couchiiB2R
    Tyrannus savanaCR
    TITYRIDAE
    Schiffornis veraepacisP,RR
    Tityra semifasciataP,DR
    Tityra inquisitorB2R
    Pachyramphus cinnamomeusP,D,B1B3,I?,r
    Pachyramphus polychopterusI?
    Pachyramphus majorCR
    Pachyramphus aglaiaeB1,B2R
    COTINGIDAE
    Cotinga amabilisDR
    Lipaugus unirufusB3R
    PIPRIDAE
    Manacus candeiP,RR
    Ceratopipra mentalisP,RR
    LANIIDAE
    Lanius ludovicianusB3?
    VIREONIDAE
    Vireolanius pulchellusP,A,DR
    Tunchiornis ochraceicepsP,RR
    Pachysylvia decurtataP,R,A,DR
    Vireo griseusB1,B2V
    Vireo flavifronsB2V
    Vireo solitariusB3?
    Vireo philadelphicusB3V
    Vireo gilvusB4VI
    Vireo olivaceusP,A,DT
    Vireo flavoviridisB3VR
    CORVIDAE
    Psilorhinus morioP,A,DR
    Cyanocorax yncasB3R
    HIRUNDINIDAE
    Progne sinaloae?B2?
    Progne chalybeaIVR
    Tachycineta bicolorIV
    Tachycineta albilineaCR
    Stelgidopteryx serripennisCR
    Petrochelidon pyrrhonotaCT
    Hirundo rusticaB2V
    TROGLODYTIDAE
    Microcerculus philomelaB4RL
    Troglodytes aedonIR
    Thryothorus ludovicianusB3?,r
    Campylorhynchus zonatusI?,r
    Pheugopedius maculipectusP,R,AR
    Uropsila leucogastraP,RR
    Henicorhina leucostictaP,RR
    POLIOPTILIDAE
    Ramphocaenus melanurusP,R,AR
    Polioptila caeruleaB2V
    Polioptila plumbeaP,DR
    TURDIDAE
    Catharus mexicanusB4RL
    Catharus ustulatusP,RT,V
    Hylocichla mustelinaP,R,AV
    Turdus grayiCR
    Turdus assimilisRR
    MIMIDAE
    Dumetella carolinensisP,RV
    PASSERIDAE
    Passer domesticus B4RL
    FRINGILLIDAE
    Euphonia affinisCR
    Euphonia hirundinaceaP,R,DR
    Euphonia gouldiRR
    Spinus psaltriaB4Va
    PASSERELLIDAE
    Arremon aurantiirostrisP,RR
    Arremonops chloronotusP,RR
    Melospiza lincolniiB3?
    ICTERIIDAE
    Icteria virensRV
    ICTERIDAE
    Sturnella magnaCR
    Amblycercus holosericeusCR
    Psarocolius wagleriB3R
    Psarocolius montezumaP,A,DR
    Icterus prosthemelasDR
    Icterus spuriusB1,B2V
    Icterus cucullatusB3Va
    Icterus chrysaterB4Va
    Icterus mesomelasCR
    Icterus bullockiiB4VI
    Icterus pectoralisB3?
    Icterus gularis B3RL
    Icterus galbulaDV
    Agelaius phoeniceusCR
    Molothrus aeneusIR
    Molothrus oryzivorusI?,r
    Dives divesCR
    Quiscalus mexicanusCR
    PARULIDAE
    Seiurus aurocapillaP,RV
    Helmitheros vermivorumRV
    Parkesia motacillaB2V
    Parkesia noveboracensisP,RV
    Vermivora chrysopteraB1V
    Vermivora cyanopteraRV
    Mniotilta variaP,RV
    Protonotaria citreaCV
    Oreothlypis peregrinaIV
    Oreothlypis ruficapillaB4VI
    Geothlypis poliocephalaCR
    Geothlypis tolmieiB1B3?
    Geothlypis philadelphiaB4T
    Geothlypis formosaP,R,AV
    Geothlypis trichasRV
    Setophaga citrinaP,RV
    Setophaga ruticillaP,R,DV
    Setophaga pitiayumiB3RL
    Setophaga magnoliaP,R,DV
    Setophaga castaneaB3?,t
    Setophaga petechiaB1,B2V
    Setophaga pensylvanicaB3V
    Setophaga caerulescensB4VI
    Setophaga virensB2V
    Basileuterus culicivorusP,R,AR
    Cardellina pusillaCV
    CARDINALIDAE
    Piranga rubraP,R,DV
    Piranga ludovicianaB1Va
    Piranga leucopteraB4RL
    Habia rubicaRR
    Habia fuscicaudaP,R,AR
    Caryothraustes poliogasterP,DR
    Pheucticus chrysopeplusB3RL
    Pheucticus ludovicianusB1,B2V
    Granatellus sallaeiB1R
    Amaurospiza concolorB3?
    Cyanocompsa cyanoidesP,RR
    Cyanocompsa parellinaP,RR
    Passerina cyaneaRV
    Passerina cirisB1V
    THRAUPIDAE
    Thraupis episcopusCR
    Thraupis abbasPR
    Tangara larvataP,DR
    Chlorophanes spizaDR
    Volatinia jacarinaB1,B2R
    Eucometis penicillataRR
    Lanio aurantiusP,R,A,DR
    Ramphocelus sanguinolentusCR
    Ramphocelus passeriniiCR
    Cyanerpes cyaneusP,DR
    Coereba flaveolaB1R
    Tiaris olivaceusB2R
    Sporophila funereaIR
    Sporophila corvinaCR
    Sporophila torqueolaP,RR
    Saltator atricepsCR
    Saltator maximusB1R
    Saltator coerulescensB1,B2R

    1 Nomenclatura taxonómica según AOU 2017: http://checklist.aou.org/taxa/

    2 Registradas por puntos de conteo (P), redes neblineras (R), conteos antes del amanecer (A), en el dosel (D) y observaciones casuales (C). Registro bibliográfico: Morales, 2001 (B1), Asturias, 2013 (B2), Soto, 2003 (B5), Eisermann y Avendaño, 2006 (B7). Registro de eBird (I). Posible avistamiento (?C, ?B2).

    3 Registro por: Puebla-Olivares et al., 2002 (B3), Fagan y Komar, 2016 (B4), Miller y Miller, 1996 (?B6), eBird (I).

    4 Según Fagan y Komar (2016): residente permanente (R), residente local (RL), visitante no reproductivo (V), visitante reproductivo (VR), visitante irregular (VI), transitorio (T), vagante (Va), estado incierto par el PNSL (?). Según Howell y Webb (1995): residente (r), transitorio (t).

    Aves del sotobosque Bosque primario Diversidad Inventario RBM Sierra de Lacandón
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    bravo

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